Михаил Данилович Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак

второго НЦ и № 3 первого НЦ. При поступлении сигналов одновременно в оба НЦ по нервам А и Б сигналы, пришедшие в нейроны № 3 и 4, объединяются. В результате на пришедшее возбуждение отвечают шесть нейронов: № 1…3 и 4…6. При неодновременном поступлении сигналов в те же НЦ по нервам А и Б на них отвечают восемь нейронов (№ 1…4 и 3…6), т. е. большее их число. Например, одновременная подача собаке команды «Сидеть!» и нажим на круп менее эффективны на начальном этапе выработки соответствующего навыка, чем при неодновременном их предъявлении, но, конечно, с таким интервалом, чтобы между слуховым и двигательным НЦ наиболее быстро образовалась связь.

9. Утомление. Состояние извращения и прекращения работоспособности в результате раздражения, неадекватного состоянию организма по силе, длительности и ритму. Внутренними причинами могут быть чрезмерный расход синаптических медиаторов, снижение или искажение чувствительности синаптических мембран, истощение запасов энергии и др. Внешне это выражается состоянием усталости в виде ослабления работы и отказа от нее, искаженных реакций, сонливости и стремления к отдыху. Это необходимо предвидеть и учитывать при любых условиях работы с собакой как на этапе отработки какого-то навыка, так и при его повседневном выполнении.

Работа отдельных НЦ в целостном организме осуществляется совместно. Поэтому упорядоченное, слаженное функционирование ЦНС как совокупности НЦ происходит путем координации элементов ее деятельности, т. е. процессов возбуждения и торможения. Различают следующие виды координации.

1. Торможение — способ ограничения или подавления возбуждения НЦ под влиянием сигналов из специальных тормозных нейронов. Последние стимулируются сигналами от другого НЦ, который управляет работающим в данный момент органом. В результате ослабляется или прекращается работа органа-антагониста, подконтрольного тормозимому НЦ.

По месту возникновения торможение бывает пресинаптическим и постсинаптическим. В первом случае оно развивается в пресинаптической области НЦ, управляющего органом, работа которого в данный момент не нужна. Во втором случае торможение развивается в постсинаптической области того же НЦ. По направлению движения сигналов из тормозных нейронов постсинаптическое торможение бывает поступательным и возвратным. Поступательное торможение развивается в НЦ, управляющем работой органа-антагониста. Возвратное торможение развивается в слишком сильно возбужденном НЦ с помощью обратно направленного от него же сигнала. В результате предотвращается чрезмерная работа подконтрольного органа. Примером пресинаптического и постсинаптического поступательных торможений может служить отсутствие сокращения у мышц-сгибателей при функционировании мышц-разгибателей в пределах одного сустава и наоборот.

2. Проторение — прохождения возбуждения от НЦ по несвойственному для него пути к одновременно возбужденному другому НЦ, работа которого наиболее важна в данный момент. В результате возбуждение последнего усиливается, как и управляемая им функция (см. Доминанта). Например, поедание корма или чесание собакой может активизироваться слабым световым, звуковым или тактильным сигналом.

3. Иррадиация — распространение возбуждения или торможения одной группы нейронов на другую в пределах одного НЦ или с одного НЦ на другие.

Пример иррадиации возбуждения в пределах одного центра: при выработке УР вначале ответ проявляется не только на основной (подкрепляемый, положительный) раздражитель, но и на близкие к нему посторонние, но не подкрепляемые (отрицательные) раздражители. Так, при отработке команды «Сидеть!» с механическим подкреплением собака может садиться в первое время и по команде «Лежать!», которую не подкрепляют. Это объясняется тем, что возбуждение из группы нейронов в слуховом центре, ответственных за восприятие команды «Сидеть!», иррадиирует (распространяется) на другую группу нейронов в том же слуховом центре, ответственных за восприятие команды «Лежать!», хотя она не подкрепляется. В результате возбуждение из обеих групп нейронов переходит в двигательный НЦ, ответственный за исполнение посадки. Пример иррадиации возбуждения с одного НЦ на другой: после сильного проявления злобы у собаки увеличивается голод (жадность поедания корма) (по И. П. Павлову, в том числе на условный сигнал) или после подкормки голодной собаки --">