Фаня Юрьевна Гельцер - Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений

грибов.

Широко известные работы А. Франка и его оценка грибного симбиоза как полезного сожительства двух различных организмов вызвали большой интерес у многих исследователей, которые в основном правильно оценили физиологическое значение и полезность эктотрофной микрозы для древесных пород.

У нас в стране интерес к изучению микориз древесных пород возник в 1949—1955 гг. в связи с широким развитием полезащитного лесоразведения в степных условиях. Исследованиями многочисленных ученых было доказано значение искусственного заражения семян сосны и желудей дуба чистыми культурами микоризных грибов или землей с микоризных питомников (Гельцер, 1951 и др.). На степных почвах с бедным составом грибов–микоризообразователей сосна и дуб лучше росли при заражении их перед посевом чистыми культурами белого гриба (рис. 1, 2).

Рис. 1. Контрольные (слева) и микоризованные ростки сосны

Несравненно сложней» и медленнее решался вопрос о распространенности и значении эндотрофной микоризы у травянистых растений: присущ ли данный симбиоз всем семействам и видам или его распространение, как и эктотрофной микоризы» ограничено отдельными семействами или определенными экологическими условиями?

Рис. 2. Контрольные и микоризованные двулетние дубки

В конце прошлого века список растений» в корнях которых были установлены эндофиты, заметно возрос. Кроме папоротниковых и плауновых, эндофиты были обнаружены у голосемянных. Особый интерес вызывало образование у последних желваков на корнях, как у Podocarpus chinensis, которые напоминали клубеньки на корнях бобовых. Это сходство заставило некоторых исследователей заняться выяснением физиологических функций симбионтных грибов, заполняющих корневые желваки, в частности их способности к азотфиксации, о чем мы подробно расскажем в другом месте.

Эндотрофная микориза, сосредоточенная в желваках, была обнаружена на корнях ольхи, облепихи, лоха, саговых пальм и других растений.

Длительную дискуссию в литературе вызвали эти своеобразные образования на корнях ольхи и растений семейства лоховых, которые А. Франк (Frank, 1891) назвал микодомациями, т. е. жилищем грибов. М. С. Воронин (1866) впервые микроскопически исследовал клубеньки ольхи и выявил наличие грибов, названных им Schinzia alni. Впоследствии Ж. Пекло (Peklo, 1913) выделил из них актиомицет Actinomyces alni, но некоторые исследователи находили и бактерии. Очевидно, микодомации ольхи содержат не менее двух микроорганизмов. Во всяком случае после тщательной обработки поверхности клубеньков сулемой мы выделили из них эндофит и актиномицет. Как будет показано ниже (глава 3), клубеньки всех бобовых растений также содержат два микроорганизма — эндофит и клубеньковую бактерию (Гельцер, 1968а).

Большое внимание было уделено изучению микотрофизма орхидных растений, исследования которых иногда субсидировались состоятельными коллекционерами экзотических цве тов. В. Варлих (Wahrlich, 1886) установил наличие грибных гиф у более чем 500 видов орхидных. Он ошибочно считал эти грибы паразитами орхидеи.

К противоположному выводу пришел А. Франк (Frank, 1891) при изучении микотрофизма орхидных. Он установил, что у этих растений ядра в клетках, расположенных около клубков грибных гиф, бывают вдвое больше, чем в клетках, свободных от гиф гриба. Укрупнение ядер происходит в результате переваривания белковых веществ гриба в плазме клеток корня. А. Франк остроумно назвал орхидные растения грибоядными (pilzfressende). Указанное явление отмечалось А. С. Фаминциным (1907) и другими исследователями. В работе М. Маркуса (Marcusc, 1902) и широко известных работах И. Бернара (Bernard, 1911) была установлена симбиотрофная природа орхидных с эпдофитами и влияние последних на всхожесть труднопрорастающих крайне мелких семян орхидеи.

Большой вклад в изучение эндомикотрофизма в тропическом климате на острове Ява внес Ж. Янзе (Janse, 1897), который изучал растительность на --">