Виктор Кощеев - Фотопейзаж и компьютер

Под действием света в палочках обесцвечивается пигмент родопсин (зрительный пурпур), а в колбочках – пигмент йодопсин (точнее, хлоролаб, эритролаб, цианолаб в зависимости от вида колбочки). Причем количество прореагировавшего пигмента зависит от яркости приблизительно логарифмически (закон Вебера – Фехнера), или, точнее, как степенная функция (закон Стивенса).

Пигмент находится в элементах рецепторов, называемых дисками для палочек и полудисками для колбочек. В каждом рецепторе таких (полу)дисков около тысячи. Диски и полудиски с обесцветившимся пигментом рассасываются, и в рецепторе возникают новые с восстановленным пигментом. Полная замена дисков и полудисков одного рецептора осуществляется примерно за 10 дней. Интересно, что обновление колбочек происходит после захода солнца, а палочек – на восходе.

Когда рецептор не освещен, он активен и постоянно выделяет нейротрансмиттер глутамат (химическое вещество, в других слоях сетчатки используются и другие нейромедиаторы, например, глицин). А соседний нейрон сетчатки, получающий этот нейротрансмиттер, постоянно выдает импульс за импульсом, которые передаются далее по аксону. После поглощения фотона количество выделяемого вещества уменьшается, то есть, свет фактически выключает рецептор. Плавное изменение освещенности рецептора вызывает постепенное изменение количества выделяемого вещества в рецепторе и, соответственно, частоты импульсов соседнего нейрона.

В отличие от сенсоров цифровых камер свойства разных участков сетчатки неодинаковы. Эта неоднородность заключается в следующем.

Во-первых, рецепторы в сетчатке распределены неравномерно. В центре фовеа палочек нет совсем. По мере удаления от центра фовеа плотность палочек возрастает и достигает максимума (около 150000 на мм²) примерно при угле 25°, а затем снова падает до 40000 на мм² на периферии. Плотность колбочек максимальна (около 150000 на мм²) в центре фовеа (за исключением S-колбочек, которых тут нет), затем резко падает и при углах, больших 25°, становится меньше 5000 на мм².

Во-вторых, часть сетчатки, а именно, макула, покрыта желтым фильтром (клетки содержат пигменты лютеин и зеаксантин), что изменяет в этом месте спектральную чувствительность колбочек (фильтр поглощает избыток синего и ультрафиолетового света).

В-третьих, фоторецепторы в центре сетчатки и на ее периферии по-разному соединены с нейронами сетчатки, о чем ниже.

Края сетчатки не дают даже черно-белого зрительного ощущения, а только служат датчиком движения, который вызывает рефлекторный поворот глаз к движущемуся объекту.

Эти факты объясняют, почему при достаточно ярком освещении разрешающая способность глаза максимальна в фовеа и падает по мере приближения к периферии. Если же яркость объекта настолько мала, что чувствительность колбочек оказывается недостаточной и работают только палочки, разрешающая способность, наоборот, минимальна в фовеа и достигает максимума при угле около 25°. При такой низкой яркости цвета уже не различаются. Таким образом, для того чтобы рассмотреть слабый источник света в условиях низкой освещенности, нужно смотреть не прямо на источник, а на 25° в сторону.

Поскольку в центре фовеа S-колбочек почти нет, то синие цвета в этом месте сетчатки определяются плохо. Вдобавок, коротковолновая часть света еще и ослабляется желтым пигментом, присутствующим в клетках макулы. С другой стороны, синяя компонента изображения в центре фовеа обычно и так находится не в фокусе из-за продольных хроматических аберраций. Поэтому потери информации из-за отсутствия центре фовеа S-колбочек немного.

В 1991 году был обнаружен еще один тип фоторецепторов сетчатки глаза: светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells), содержащие светочувствительный пигмент меланопсин. Подробнее об этом – в следующем параграфе.

Интересно, что почти у всех млекопитающих, кроме приматов, типов колбочек только два, а не три. Так что собаки и кошки видят цвета совсем по-другому, чем мы. Еще интереснее, какие цвета видят сумчатые и некоторые птицы, у которых четыре типа колбочек, включая колбочки, реагирующие на ультрафиолет! Даже у некоторых людей, в основном у женщин, редко, но встречается четвертый вид колбочек.